世界上有超过种的龟类,龟类是世界上的动物中,最独特且颇受瞩目的族群之一。龟类的普遍特征为被骨骼般的外壳所包裹,除它们之外,没有其他四足动物的胸肌和骨盆带皆包覆在骨骼内部。龟类是最长寿的爬行动物,有些龟类的寿命已经明确证实可以超过岁。
多年以来,龟类有许多不同的分类学方式,包括形态学手段和分子生物学手段。根据栖息地形式进行分类以利于介绍,同时,这也是人工养殖龟类的最佳分类方法,因为这对于选择龟类的养殖方式非常有用。此系统主要分类水龟和陆龟。水龟包括水栖及半水栖龟种,通常来说,严格水栖的龟类只在移动至其他水域或产卵时,才会离开水生环境,而半水栖龟类则会适当扩大栖息地类型,在水中及水源附近活动。水生系统分为三种不同类型:淡水,汽水(即咸淡水交汇)和海洋。而陆龟则是完全在陆地上生活的龟种。一般认为陆龟的游泳能力不佳,当然,有个别案例已经证明某些种类的陆龟可以在深水游弋或是短时间漂浮于水面之上,但是如果提供深水环境给陆龟,还是很可能造成陆龟的溺毙。
第一只被正式文献记录的漂洋过海的陆龟,从塞舌尔群岛漂流了整整英里到了坦桑尼亚海岸。根据它腿上藤壶和贻贝的体型估算出这只陆龟已经在海洋里至少漂流了一个月以上
皮肤系统:
龟类的表皮,由外侧的角质层及内侧分裂活跃的生长层所组成。真皮为皮肤的血管区,并向表皮供应营养。真皮也是骨化皮肤的位置。龟类皮肤内腺体结构并不发达。蜕皮现象往往仅随机在局部发生且无明显周期节律,会在其一生中持续进行。
龟类背甲上,每一块盾片中同心环状的生长纹路证明新的角质层是以基部堆叠的方式持续生长的外壳主要由骨化皮肤组成。角质盾片覆盖着骨化皮肤,形成了外壳外侧肉眼可见的部分。盾片由表皮形成,与其他爬行动物皮肤表面的角质为同源组织。新的角质层会陆续生长并添加至每片盾片的基部,使盾片得以生长。龟壳同样具备血管结构,故,在以往的临床材料中,建议计算药物剂量时减去龟壳重量,然而目前的研究并不认为此法可行,因为龟壳同样是具备生物活性的组织,因此计算给药剂量时务必包括龟壳重量。
龟类主要组织器官位置解剖图
心血管系统:
龟类的心脏在心包腔内,比肩带略靠后侧,并位于肺部前侧。从外部观察,心脏通常位于腹甲肱盾与胸盾交汇处。龟类的心脏只有三个腔室,分别为两个独立的心房以及一个不完整的心室纵膈。右心房接收源自左右上腔静脉、下腔静脉、左肝门静脉和其他小静脉的缺氧血。左心房接收源自左右肺静脉的富氧血。心室壁有许多肌肉皱褶,分别将富氧和缺氧血分流至适当的动脉管路。左主动脉与右主动脉合流前,会分流出腹腔动脉、左胃动脉以及前肠系膜动脉。
两栖类、龟类、鸟类哺乳类心脏结构与肺循环差异,红色为富氧血,蓝色为缺氧血,紫色为混合血。龟类由于具备不完整的心室纵膈,比尚无心室纵膈的两栖类能够将富氧和缺氧血分流至适当的动脉管路。
潜水反射:
有学者曾提出,由心脏进入肺部血管的路径,受一定程度的生理调控。目前已深入研究将红耳龟麻醉时的潜水反射,发现缺氧会导致肺部血管的阻力增加。由于此影响在给予阿托品及切断颈部迷走神经时依然存在,故推测为局部区域造成的阻力增加。鉴于龟类只有单一心室,区分富氧血和缺氧血的能力有限,血管阻力的改变可能对器官的血液灌注有显著影响(包括肺部)。因此,造成潜水反射的环境可能会降低肺部排出吸入性麻醉剂的速率。
呼吸系统
上呼吸道:
绝大部分龟类只能用鼻子呼吸。鼻孔通往角化的腔室,角化的腔室前侧由软骨中隔区分出左右鼻腔。鼻腔不包括鼻甲或鼻窦,并向后延伸直到与硬腭背侧融合成单一通道。通道终止与鼻后孔。龟类没有软腭。
下呼吸道:
龟类的声门位于舌根处,且很容易辨识。气管环完整且气管、支气管和肺部覆盖着纤毛腺体上皮,该上皮对于排出异物及过量呼吸道分泌物的效率不佳。大多数龟类的气管在走行至靠近头侧时即分为成对的支气管,因此在呼吸道给药时,务必避免将气管内管深入至下呼吸道,插管过深可能导致导管插入单侧肺脏致使给药不均匀。
换气:
为了弥补缺乏可扩展胸腔的缺点,龟类演化出了强壮的躯干肌肉以助于肺脏的扩张和收缩从而进行主动换气。躯干肌肉、内脏和肢带的运动会带动水平中隔运动而改变肺内压力,并有效地使空气进出肺部。躯干肌肉将水平中隔向下拉紧时(例如肢体运动时),肺的面积增加,使得肺容量增加,从而实现吸气。陆栖龟类以及有陆栖习性的半水龟类为被动吸气、主动吐气,而底栖龟类和海龟由于水压对内脏体积的影响,使呼吸方式与陆栖龟类相反。
纵剖图显示龟类四肢及头部在伸展与完全蜷缩状态下体腔容积(肺容积)的改变
髂外的呼吸器官与方法:
一些特定的水栖龟类,其密布血管的泄殖腔囊能吸收氧气。这种吸收氧气的机制主要用于水中的冬眠时期。有些鳖类可以持续埋在泥泞中数小时,通过腹甲、背甲、口腔丝状乳突和咽部粘膜实现换气,从而不通过肺部结构改变而直接利用水中的氧气。根据龟类在纯氮气环境中可以存活长达8小时的发现认为龟类能够进行糖酵解呼吸。
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