题句出自唐·白居易，《题平泉薛家雪堆庄》
在本回的开头，井蛙还要再复述一遍：主龙类（Archosauria）?主龙形类（Archosauriformes）?主龙形态类（Archosauromorpha）。
后边会反复提到这几个概念，很容易绕晕。
这三个分类单元的关系如上图所示。之前几回的主角：喙头龙类和怪异龙类靠近主龙形态类的基干，并不属于主龙形类。而古鳄科和引鳄科属于早期的主龙形类。它们都不是主龙类，因此也谈不上与鳄类（伪鳄类主龙）和鸟类（鸟跖类主龙）的亲缘关系孰远孰近。图片来源自[1]。从头骨结构可以比较方便地判断某种主龙形态类是否属于主龙形类。一般来说，主龙形类的下颞颥孔完全封闭，在上颌有眶前孔，下颌有下颌孔。而基干主龙形态类不具备这些特征。一些早期主龙形态类的颅骨复原图。（A）原龙Protorosaurusspeneri；（B）马达加斯加爱珍多龙Azendohsaurusmadagaskarensis（怪异龙类）；（C）中鳄Mesosuchusbrowni（早期喙头龙类）;（D）前蜥Prolacertabroomi；（E）古鳄Proterosuchusfergusi；（F）格尔赞鳄Garjainiaprima（引鳄科）。注意眼睛后面的下颞颥孔下边缘有没有完全闭合；眼洞前面有没有眶前孔；下颌上有没有下颌孔。图片来源自[2]。
主龙形类经过改造的头骨质轻而坚实，可以长得更庞大，附着更强劲的肌肉，输出更猛烈的冲撞和撕咬。主龙形类于是压倒了一切曾经和潜在的竞争者：兽头兽和犬颌兽，离片椎类两栖动物，鳞龙类，以及其他主龙形态类。当然，其他类群也不会坐以待毙，生存压力也会迫使它们做出改变，比如喙头龙类的“龅牙”，三棱龙类的喙和齿列。但是这种局部改良终究无法抗衡主龙形类的全面升级。怪异龙类和喙头龙类只能去啃啃叶子。当主龙形类完成第二波全面升级——主龙类出现后，它们甚至连这些边缘的生态位也守不住了。这是后话。除了怪异龙类和喙头龙类，“非主龙形类的主龙形态类（non-archosauriformarchosauromorphs，好拗口）”中还有一个非常庞杂的类群，被称为原龙目（Protorosauria），一般认为包括原龙Protorosaurusspeneri（参见第二百三十九回隐介藏形），前蜥形类（Prolacertiformes，如上图中的前蜥Prolacertabroomi），还有长颈龙类（Tanystropheidae）。原龙目未必是一个单系群，不严谨地说，就是那些被认为比怪异龙类和喙头龙类更靠近主龙形态类基干的动物都被丢进这个筐里。井蛙在查阅文献时，感觉原龙目的系统发育关系相当混乱，本文也就存而不论了。图片来源自[3]。
相比怪异龙类和喙头龙类，原龙类更接近主龙形态类的基础构型，保留了更多的原始特征。大概正因如此，它们也被压制得更厉害，不但不能攀上食物链的中高位，连转向植食也是无望。二叠纪末的原龙Protorosaurusspeneri还能长到两三米长，占据类似今天巨蜥的生态位。到了三叠纪，陆生的原龙目后代体长很少有能超过半米的，沦落到只能跟鳞龙类一起拿昆虫果腹了。巴西南部巴拉那盆地（ParanáBasin）的下三叠统桑加杜卡布拉尔组（SangadoCabralFormation）发现的一块原龙类化石，保存了比较完整的骨盆和后肢。发现者借用《指环王》中的伊力萨王（Elessar），把这种动物命名为冈瓦那伊力萨蜥Elessaurusgondwanoccidens。图片来源自[4]。
伊力萨蜥骨骼结构图和生态复原图。研究者把它想象成了缩小版的原龙。图片来源自[4]。
伦巴底蜥Langobardisaurus是晚三叠世的原龙类的代表。上图是两种伦巴底蜥：A，Langobardisauruspandolfii，生活在瑞替期，化石产自奥地利；B，Langobardisaurustonelloi，诺利期，意大利出土。有人认为它们其实是同一物种，后者是前者的幼体。图片来源自[5]，标尺长度1厘米。
伦巴底蜥Langobadisauruspandolfii头骨结构图，显然更接近原龙Protorosaurus和前蜥Prolacerta的水平。图片来源自[5]，标尺长度5毫米。
伦巴底蜥复原图。由于化石标本的后肢远长于前肢，有人认为它可以双足奔行。图片作者Xiphactinus。
巨胫龙属Macrocnemus是非常有代表性的三叠纪原龙类。上图是在欧洲（贝萨诺组BesanoFormation，意大利和瑞士交界处）发现的巴氏巨胫龙Macrocnemusbassanii化石。图片来源见水印。
巴氏巨胫龙颅骨结构，非常典型的“原龙型”。图片来源自[6]。
在贵州和云南的中三叠统地层中找到的另一种巨胫龙：富源巨胫龙Macrocnemusfuyuanensis化石。图片来源自[7]。
不知道哪种巨胫龙的复原图。图片来源自网络。
在新泽西州LockatongFormation（晚三叠世卡尼期）发现的塔尼龙Tanytrachelosahynis化石。图片来源自[8]。
塔尼龙复原图。塔尼龙的化石保存在湖泊沉积层中，一起被发现还有许多鱼类和其他水生动物化石，再加上塔尼龙四肢修长柔弱，研究者认为它很可能是水栖或半水栖的物种。图片来源自网络。
世界上许多地区都能找到三叠纪原龙的化石，好像分布非常广泛。但是把这些产地标在三叠纪的地图上，就会发现事实并非如此。三叠纪原龙类的地理分布。除了最下方编号19代表伊力萨蜥之外，绝大多数都集中在北方的狭长地带，特别是古特提斯海（Paleotethys）的两岸。其他地方的原龙类呢？很可能被其他主龙形态类淘汰掉了。图片来源自[9]。
中三叠世以后，来自特提斯海的湿润气流可以进劳亚古陆内部，带来丰沛的降水，昔日的“死亡带”荒漠逐渐被森林，河流，湖沼和浅海占据。繁荣的生态系统提供了大量可供隐蔽的植物和洞穴，繁衍出充足的无脊椎动物，这里就成了原龙类最后的栖身之地。这个似乎有些“古旧”的类群甚至还发现了更加珍贵的资源——尚未被其他主龙形态类占据的空白生态位。蜥形纲近乎无限的魔改潜能终于得到了用武之地，原龙类演化史上最奇妙的一幕上演了。主龙形类在陆地上横行无敌，但对波光粼粼的海面之下鞭长莫及。一些可能类似巨胫龙或塔尼龙的原龙类开始在海湾定居。它们平时在滩涂上巡视，搜索搁浅的鱼虾；遇到危险就逃入水下，屏息潜伏。就拿巨胫龙来说，上面介绍过，在欧洲（特提斯海西岸）和中国（特提斯海东岸）都发现了这个属的化石，无论是主动渡海，还是随着浮木之类漂流，都说明它们已经和海洋有了深刻的联系。经过代代积累，这些原龙类的水栖特征不断强化。最显著的特征是它们的脖子极度延伸，长到和身体完全不成比例。地球上的第一代“长脖子海怪”——长颈龙科（Tanystropheidae）就此诞生。大小两种体型的长颈龙Tanystropheushydroides（大）和Tanystropheuslongobardicus（小）。它们的故事在后面详述。图片来源自网络。
因为趋同演化的外形，人们经常把长颈龙和后世的蛇颈龙类（Plesiosauroidea）混为一谈。但仅仅从长脖子的结构来看，二者就完全不同。长颈龙的单个颈椎很长，但颈椎的数量只有12节。而蛇颈龙类则是把很多（最多的超过70节）短颈椎骨串起来撑起长脖子。一种薄板龙科（Elasmosauridae）蛇颈龙骨骼结构图。和长颈龙的脖子区别非常明显。图片来源自网络。
这种独特的修长颈椎是辨识和鉴定长颈龙的化石的重要依据。上图是意大利发现的中三叠世拉丁期长颈龙（未定名）颈椎。图片来源自[10]。
不出意外地，这个怪异的长脖子的功能成了研究者和爱好者争论的焦点。在研究尚未深入的年代，甚至有人在复原图上画出长颈龙抱着树干啃叶子的情景。现在，越来越多的证据表明长颈龙是高度甚至终生水栖的物种。长颈龙科代表物种Tanystropheuslongobardicus的头骨化石和结构图。注意它复杂的齿型，后面会讲到。图片来源自[11]，标尺长度1厘米。
那么长颈龙是如何捕鱼的呢？人们发挥想象力，脑补出了很多方法。假如长颈龙在天有灵，看到人类各种大开的脑洞，一定会哭笑不得吧。会不会像海豹一样，主动追逐鱼群，长脖子上下盘旋，锁定猎物，突然出击呢？以前的长颈龙复原图。人们曾经以为长颈龙的脖子非常灵活，能盘成各种形状。图片来源自[12]。
然而这是不可能的，长颈龙的脖子其实相当僵硬。它的颈椎长，数量少，关节活动幅度有限，而且每根颈椎上还生有一对细长的颈肋（cervicalribs）。原始的主龙形态类每节颈椎上也是长着肋骨的。长颈龙的颈肋尤其特别，又细又长（上图中cv是颈椎，两侧的纤维状物就是颈肋），从生长点向后延伸3到4根颈椎。换句话说，每节颈椎两侧差不多有3到4对颈肋，像钢筋一样，限制了脖子的活动范围。图片来源自[12]。
长颈龙颈椎和颈肋的特写。图片来源自[13]。
另外，长颈龙在水里也游不快。它们既没有流线型的身体，也缺乏后来海爬常用的两种强力推进器官：鱼尾或鳍肢。长颈龙Tanystropheuslongobardicus后肢和尾部结构复原（真正的龙尾巴肉啊）。这样的装备只能在水底蹒跚爬行。图片来源自[14]。
在最新的复原图中，长颈龙收起短小的前肢，划动后肢在海底“漫步”。图片来源自[14]。
无论怎么看，长颈龙都应该更擅长“伏击”。但那条累赘的长脖子怎么办呢？有人认为长颈龙像一些现代水禽一样，趴在岸边，把长脖子伸到水面上，看准时机一头扎下去抓住猎物。但是一来长颈龙的脖子很难弯成这种弧度，二来应该也没有这么快的反射神经。图片来源自[12]。也有人认为长颈龙像这样埋伏在海百合丛种，支棱起脖子，出其不意地攫取路过的小动物。图片来源自网络。
井蛙比较倾向于一种比较新的假说：长颈龙的颈肋在肌肉的牵引下，可以突然绷直，喉腔快速膨大，造成负压，就可以连水带鱼一起吸吞进嘴里。有点类似现代水龟。正在吸吞猎物的长颈龙。图片来源见水印。
长颈龙属在中三叠世到晚三叠世一度非常繁盛，在特提斯海沿岸都能找到它们的身影。时间和地理的隔离让它们很容易繁育出许多不同的种类。这个属里有多少个物种是一本糊涂账，已经命名的就有T.conspicuus，T.antiquus，T.longobardicus，T.meridensis，T.haasi，T.hydroides，谁也说不清里面有几个无效种。更何况还有许多未定种的标本。意大利北部发现的中三叠世长颈龙Tanystropheuslongobardicus化石。图片来源自网络。
贵州兴义法郎组（中三叠世拉丁期）发现的长颈龙属未定种幼体化石。图片来源自[15]。
生活在同一水域的长颈龙甚至还分化，占据不同的生态位，避免恶性竞争。研究者在意大利和瑞士交界的圣乔治山（MonteSanGiorgio）特异埋藏化石群发现了许多的长颈龙化石，大的超过6米，小的只有1.2米左右。一直以来，人们都想当然地认为它们是同一物种Tanystropheuslongobardicus的成体和幼体。直到最近，研究者才确定大个体和小个体分属两个物种：小的继承T.longobardicus的种名；大的被重新命名为T.hydroides。T.longobardicus和T.hydroides对比。除了体型，它们的牙齿也大不相同。T.hydroides是典型的“渔夫牙”：锋利，外翻而且交错，方便固定滑溜溜的猎物，可能重要捕食鱼类和头足动物。T.longobardicus的后排牙齿则短小而粗壮，适合碾碎动物的硬壳，主食可能是贝类和甲壳类。图片来源自[16]
和长颈龙并肩游弋的，还有另一种原龙类——东方恐头龙Dinocephalosaurusorientalis。人们在贵州盘县的中三叠统安尼阶地层中发现了这种奇妙的动物。长达5.3米的东方恐头龙完整化石，藏于贵阳金阳古生物化石博物馆。图片来源自[17]。
东方恐头龙头骨化石。图片来源自网络。
虽然有和长颈龙属颇为相似的体型，但是恐头龙属的长脖子显然是独立演化的。证据就是它有25节颈椎，比长颈龙多了一倍不止。恐头龙也有细长的颈肋，它们的脖子并不会比长颈龙的更灵活，大概也是靠“吸吞”捕食鱼类。从身体结构来看，恐头龙比长颈龙更适应水生生活。恐头龙的前后肢（B，C）比长颈龙的（D，E）更加扁阔，已经具有鳍状肢的雏形。身体也比长颈龙更接近流线型（A）。基本上就是低配版的蛇颈龙了。图片来源自[14]。
近年来发现的新资料表明，恐头龙很可能已经完全告别了陆地——它们会在水中直接产下幼体。这块恐头龙的化石并不怎么完整，然而在它的腹腔中，发现了一颗确认无疑的胚胎（c，d）。这是恐头龙繁殖方式最有力的证据。图片来源自[18]，标尺长度20厘米。
怀孕的雌性恐头龙复原图。图片来源自[18]。
看起来，原龙类虽然在陆地争霸中失利，却得到了海洋的眷顾，在碧蓝的波涛中大有可为。然而命运再一次和它们开了个残酷的玩笑——越来越多的狠角色盯上了富饶的海洋，原龙类的乐土越来越拥挤和凶险。三叠纪原龙类主要属种的生存时间。中三叠世到晚三叠世是原龙类的鼎盛时期，随后衰落。只有极少数种类残存到三叠纪末的瑞替期。图片来源自[4]。
终结原龙类的，是另一场大灭绝。和原龙类一起消失的，还有各种奇形怪状的早期海爬。无论陆地还是海洋，群雄逐鹿的局面都已经结束，通过考验的胜利者们将会建立属于自己的帝国。图片来源自[19]。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－羊膜类－蜥形纲－双孔类－龙形类－主龙形态类－原龙类
存在时间：二叠纪末至三叠纪末
现存种类：无
化石种类：未找到完整统计
生活环境：陆地，淡水，海洋
代表特征：骨骼形态原始，接近主龙形态类基干
主要属种：原龙属，长颈龙属，巨胫龙属，塔尼龙属，恐头龙属，伊力萨蜥属，伦巴底蜥属，等
参考文献
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