石炭纪篇已经接近尾声，羊膜类（Amniota）四足动物终于千呼万唤始出来。不过，石炭纪的羊膜动物真的没有太多可写，它们都是一些外形像蜥蜴的小动物，混迹在“爬行形类”近亲中。
羊膜卵（Amnioticegg）和非羊膜卵结构对比。非羊膜卵是产在水里的，个体小，结构简单，卵*囊（Yolksac）外是一层透水的胶质（Jelly），胚胎（Embryo）发育所需的水和氧气都从外界（水环境）摄取，产生的二氧化碳和氨氮废物也通过渗透作用排出卵外。羊膜卵产在陆地上，结构复杂得多。卵外包裹着透气但隔水的卵壳（Shell），保证和外界气体交换的同时有效锁住水分。卵白（Albumen）为胚胎提供水分，代谢废物储存在尿囊（Allantois）里（尿囊同时还是胚胎的呼吸器官）。胚胎在羊膜（Amnion）中渡过发育的早期，完全成长为可以在陆地上生活的幼体后再破壳而出。图片来源自网络。
一些现代两栖动物也许可以帮助我们想象羊膜卵出现的过程：少数蛙类，蝾螈和蚓螈会在陆地上产卵，幼体在卵内渡过蝌蚪阶段，孵化时已经有发育完全的四肢（当然蚓螈没有四肢）和肺，可以直接在陆地上生活。最早的羊膜卵很可能就是起源于类似的陆上产卵行为，在漫长的岁月中，不断对卵的结构进行改良，终于成了我们熟悉的“蛋”的样子。
埃氏剑螈（Ensatinaeschscholtzii）是在陆地上产卵和孵化的有尾两栖类，也许就是这种繁育后代的行为催生出最早的羊膜动物。图片来源自[1]，里面有整个孵化过程的照片。
一种新发现的蚓螈。许多无足类也在陆地上繁殖，透明的卵中正在发育的小蚓螈清晰可见。下图中可以看到头部两侧的羽状外鳃，幼体正处在蝌蚪阶段。它们出壳时外鳃已经消失，肺也已经长成，越过了水生的阶段。图片来源自网络。
最早的羊膜动物产下的很可能就是类似上面介绍的某种“半羊膜卵”。由于没有发现石炭纪四足动物的卵化石，只能靠各种间接证据推测是否属于羊膜类，比如那些发现了水栖幼体（蝌蚪）化石的，像西蒙螈，就可以排除了。又比如根据身体结构来推断古生物在亲缘关系上更接近离片椎类，壳椎类还是现代羊膜类。
现代爬行类（下图）和两栖类（上图）的区别之一是趾端有爪。对于体早期四足动物，有没有爪子也是判断其是否属于羊膜类的重要依据。图片来源自网络。
其实现代两栖类中也有少数种类独立演化出了趾端的爪，比如上图中的非洲爪蟾（Xenopuslaevis）。图片来源自[2]。
另一个重要特征是耳凹（Oticnotch）。耳凹是头骨在眼孔后方，大概太阳穴位置的凹入或者缺刻。基本上，有耳凹的四足类都不被当成羊膜动物。
圆盘蜥Discosauriscusaustriacus（西蒙螈类）骨骼化石，C图中标出了耳凹的位置。图片来源自[3]，标出长度1厘米。
一些离片椎类的头骨，井蛙用红圈标出了它们的耳凹。图片来源自[4]。
耳凹对应的大约是中耳（Middleear）：鼓膜（Tympanum）和蹬骨（Stapes）生长的位置。在复原图中，经常被画成裸露的鼓膜（如上图，像现代蛙类）或者内陷的耳孔（如下图，像现代蜥蜴）。图片来源自网络。
上回介绍的阔齿龙有耳凹也有爪子[5]，同时具有羊膜类和非羊膜类的特征。目前研究者把阔齿龙排除在羊膜类之外。阔齿龙是高度陆栖的，而且到现在为止还没有发现过水栖幼体化石。但像阔齿龙这么巨大的动物，如果产羊膜卵的话，蛋的个头一定很大，那它是怎么保证气体交换效率的呢？难道像鸡蛋一样，内部有气室（Airspace）？气室是非常进步的特征，需要漫长的演化时间。只能说，羊膜卵的早期演化过程可能远远超过人们的预想。
人们普遍认为：最早的羊膜卵一定结构不完善，保水和透气性能差，只有个体小，比表面积大，才能保证胚胎获得足够的氧气，所以最早的羊膜动物都很小，最著名的有林蜥（Hylonomous），古窗龙（Paleothyris），油页岩蜥（或岩龙，Petrolacosaurus），和始祖单弓兽（Archaeothyris）。
几种石炭纪羊膜类的骨骼结构。其中有林蜥（最下）和古窗龙（上数第三）。注意它们的头骨后侧没有耳凹。图片来源自[6]。
古窗龙复原图，石炭纪的羊膜类大概都是这个样子。这些不起眼的小蜥蜴是演化史上的巨人。图片来源自网络。
BBC纪录片《WalkingwithMonsters》中出现的油页岩蜥。
油页岩蜥是已知最早的双孔类（Diapsida）[7]，在它的头骨两侧，眼孔后面，大约太阳穴的位置，各有两个开洞。这种孔洞叫做颞颥孔（Temporalfenestrae），牵引下颌的肌肉从中穿过。颞颥孔的数量和位置是羊膜动物分类的关键。没有颞颥孔，有两个颞颥孔和只有一个上颞颥孔的动物构成了羊膜类的两大分支之一：蜥形纲（Sauropsida）。所有我们熟悉的“爬行动物”：蜥蜴和蛇，鳄鱼，龟鳖，恐龙，翼龙，海洋爬行类，还有鸟类，全都属于这个家族。
油页岩蜥骨骼复原图，注意头骨侧面图上，在眼洞的后面，有一上一下两个颞颥孔。图片来源自[6]。
和油页岩蜥同时代的始祖单弓兽也有颞颥孔，不过每侧只有一个，对应双孔类的下颞颥孔。只有一个下颞颥孔的动物构成了羊膜类的另一大分支：合弓纲（Synapsid），也称兽形纲（Theropsida）。始祖单弓兽是已知最早的合弓纲动物。
始祖单弓兽的骨骼结构，眼洞后面只有一个下位的颞颥孔。图片来源自[6]。
始祖单弓兽复原图。虽然以“兽”为名，但它的样子完全就是一条小爬虫。图片来源自网络。
哺乳类是合弓纲的直系后裔。在我们的头骨上也可以找到下颞颥孔，只不过横了过来，变成颧弓（Zygomaticarch），颞肌（Temporalis）穿过颧弓，一头挂着太阳穴，另一头连在下巴骨上。图片来源自网络。
蜥形纲和合弓纲的出现，拉开了绵延3亿年的龙兽争霸战的序幕。虽然战争要到二叠纪才正式打响，但在石炭纪即将结束的时候，两大阵营都已经厉兵秣马，分化出多样化的类群，开始抢占不同的生态位。
蜥形纲中，真爬行类（Eureptilia）和副爬行类（Parareptilia）在石炭纪末演化成型。
石炭纪末真爬行类Euconcordiacunninghami（属于大鼻龙类Captorhinidae）化石。图片来源自[8]。
大鼻龙类是一类头骨上没有颞颥孔的蜥形纲动物，植食或杂食性，在二叠纪一度非常繁盛。图片来源自网络。
最早的副爬行类Erpetonyxarsenaultorum化石，它生活在石炭纪末。图片来源自[9]。
合弓纲的多样化程度更胜一筹，原始的盘龙目（Pelycosaur），包括楔齿龙类（Sphenacodontidae），蛇齿龙类（Ophiacodontidae），蜥代龙类（Varanopidae），卡色龙类（Caseidae）等都在石炭纪末出现，它们都将在二叠纪称霸一时。
石炭纪末楔齿龙类Ianthodonschultzei化石和骨骼复原图。粗壮的颌骨和尖利的牙齿，已经在为争雄陆地做准备了。图片来源自[10]。
石炭纪末蜥代龙类Archaeovenatorhamiltonensis化石和骨骼复原图。和强壮沉重的楔齿龙相比，蜥代龙明显走的是轻盈敏捷，速度制胜的路子。图片来源自[11]。
石炭纪末卡色龙类Eocaseamartini化石，是已知最早的植食性合弓纲动物。在二叠纪，卡色龙类将演化出6米长，4吨重的杯鼻龙（Cotylorhynchus），它们和阔齿龙，大鼻龙和基龙（Edaphosaurus）组成了二叠纪的除草造粪四大金刚。图片来源自[12]。
地球历史悄然翻开新的一页，怪兽横行的时代即将到来。
地球名片
生物分类：动物界－脊索动物门－脊椎动物亚门－四足形类－羊膜类
存在时间：石炭纪中期至现代
现存种类：超过种（爬行类，鸟类，哺乳类）
化石种类：不明
生活环境：淡水，陆地，海洋，天空
代表特征：羊膜卵，无变态
包含类群：蜥形纲，合弓纲
参考文献
[1]